Různé druhy krytosemenných rostlin si vyvinuly v průběhu evoluce několik způsobů, jak zabránit oplození svým vlastním pylem nebo pylem příbuzné rostliny. Tento článek se zaměřuje na pylovou inkompatibilitu, nejrozšířenější systém zajišťující cizosprašnost u krytosemenných rostlin, a její dělení i s vysvětlením základů jeho fungování na molekulární úrovni především u čeledi brukvovitých (Brassicaceae).
Použitá a citovaná literatura
BALÁŽOVÁ, Alena, Filip KOLÁŘ, Jan FÍLA, Michael MIKÁT and Vojtech BALÁŽ. Rozmnožování z pohledu evoluce: námluvy, sňatky a podvody v říši živočichů a rostlin. Praha: Academia, Průhledy, 2016.
BARRETT, Spencer CH. The evolution of plant sexual diversity. Nature reviews genetics, 2002, 3.4: 274-284.
BARRETT, Spencer CH. Mating strategies in flowering plants: the outcrossing–selfing paradigm and beyond. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2003, 358.1434: 991-1004.
PAVLOVÁ, Libuše a Lukáš FISCHER. Růst a vývoj rostlin. Praha: Karolinum, 2011. ISBN 978-80-246-1913-2.
MANZANARES, Chloé. Genetics of self-incompatibility in perennial ryegrass (Lolium perenne L.). 2013. PhD Thesis. University of Birmingham.
PAVLOVÁ, Libuše. Fyziologie rostlin. Praha: Karolinum, 2005. Učební texty Univerzity Karlovy v Praze. ISBN 80-246-0985-1.
ROZIER, Frédérique, et al. Live-cell imaging of early events following pollen perception in self-incompatible Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany, 2020, 71.9: 2513-2526.
SAFAVIAN, Darya, et al. RNA silencing of exocyst genes in the stigma impairs the acceptance of compatible pollen in Arabidopsis. Plant Physiology, 2015, 169.4: 2526-2538.
THOMAS, Steven G.; FRANKLIN-TONG, Vernonica E. Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen. Nature, 2004, 429.6989: 305-309.
During evolution different species of angiosperms have developed several ways to prevent fertilisation with their own pollen or the pollen of closely related plants. This article focuses on pollen incompatibility, the most widespread system ensuring cross-pollination in angiosperms, and its categorisation, as well as an explanation of the basics of its functioning at the molecular level, especially in the cruciferous family (Brassicaceae).
-
Přechod od hermafroditních rostlin ke dvoudomosti. V průběhu evoluce vznikla dvoudomost dvěma možnými způsoby, přes gynodioecii (populace zahrnuje hermafroditické a samičí jedince) a přes jednodomé rostliny. Upraveno podle: S. C. H. Barrett (2002). Kreslila R. Bošková
-
Schéma ukazuje základní rozdíl mezi gametofytickou (GI, tento obrázek) a sporofytickou pylovou inkompatibilitou (SI, následující obrázek). Zatímco u GI nese pyl pouze jednu alelu, která musí být jiná než alely blizny, SI je přísnější. V SI pyl nese produkty obou alel rodičovské rostliny, a obě se tak musejí lišit od alel blizny. Upraveno podle: C. Manzanares (2013). Kreslila R. Bošková
-
Schéma ukazuje základní rozdíl mezi gametofytickou (GI, předchozí obrázek) a sporofytickou pylovou inkompatibilitou (SI, tento obrázek). Zatímco u GI nese pyl pouze jednu alelu, která musí být jiná než alely blizny, SI je přísnější. V SI pyl nese produkty obou alel rodičovské rostliny, a obě se tak musejí lišit od alel blizny. Upraveno podle: C. Manzanares (2013). Kreslila R. Bošková
-
Různočnělečnost u prvosenky bezlodyžné (Primula vulgaris). Některé rostlinné druhy tvoří květy s různě dlouhými tyčinkami a pestíky. To slouží jako jeden z mechanismů bránících samosprášení. Foto J. Fíla, převzato z A. Balážová a kol. (Rozmnožování z pohledu evoluce, Academia, Praha 2016)
-
Různočnělečnost u prvosenky bezlodyžné (Primula vulgaris). Některé rostlinné druhy tvoří květy s různě dlouhými tyčinkami a pestíky. To slouží jako jeden z mechanismů bránících samosprášení. Foto J. Fíla, převzato z A. Balážová a kol. (Rozmnožování z pohledu evoluce, Academia, Praha 2016)
-
Různočnělečnost u prvosenky bezlodyžné (Primula vulgaris). Některé rostlinné druhy tvoří květy s různě dlouhými tyčinkami a pestíky. To slouží jako jeden z mechanismů bránících samosprášení. Foto J. Fíla, převzato z A. Balážová a kol. (Rozmnožování z pohledu evoluce, Academia, Praha 2016)
-
Pylová zrna brukve řepky (Brassica napus) pod fluorescenčním mikroskopem. Buněčná stěna pylového zrna při pozorování pod ultrafialovým zářením fluoreskuje díky obsaženým fenolickým látkám. Barvy upraveny počítačovým softwarem. Foto P. Šesták
-
Pylová zrna huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) pod fluorescenčním mikroskopem. Buněčná stěna pylového zrna při pozorování pod ultrafialovým zářením fluoreskuje díky obsaženým fenolickým látkám. Jádra spermatických buněk (červeně) u huseníčku byla obarvena fluoreskujícím barvivem 4′,6-diamidin-2-fenylindolem (DAPI). Barvy upraveny počítačovým softwarem. Foto P. Šesták
-
Schéma dějů po dopadu kompatibilního pylu na papilární buňku. Podrobně popsáno v textu. Upraveno podle: D. Safavian a kol. (2015). Kreslila R. Bošková
-
Květenství brukve řepky (Brassica napus), která patří mezi významné hospodářské plodiny a výzkum pylové inkompatibility může pomoci s jejím šlechtěním. Foto P. Šesták
-
Květy huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) jsou velmi malé a nenápadné, protože jde o samosprašný druh. Nemusí tak vynakládat prostředky pro tvorbu velkých, nápadných květů potřebných pro přilákání opylovače. Foto P. Šesták
-
Řeřišničník skalní (Arabidopsis lyrata) je naopak cizosprašný a vytváří poměrně velké a nápadné květy, které lákají opylovače. Foto F. Kolář, převzato z A. Balážová a kol. (Academia, Praha 2016)
-
Model zachycuje hlavní proteiny zodpovědné za pylovou inkompatibilitu u huseníčku (rod Arabidopsis, tento obrázek) a řepky (rod Brassica, následující obrázek). Oba druhy sdílejí řadu podobností, ale v některých krocích se odlišují. Společná část zahrnuje navázání determinantu pylové inkompatibility SCR na SRK blizny stejné alely S-lokusu (použité zkratky vysvětleny v textu). Tím je SRK uvedena do chodu a aktivuje ARC1. Aktivovaný protein ARC1 naváže ubikvitin (Ub) na podjednotku exocystu Exo70A1, která je degradována v proteazomu. Tím jsou zablokovány procesy vedoucí k hydrataci kompatibilního pylového zrna a pylové zrno je odmítnuto. V huseníčku bylo navíc popsáno zvýšení koncentrace vápenatých iontů (Ca2+) v důsledku aktivace GLR kanálu. Tím je spuštěna autofagie, která odstraní sekretorické váčky (vezikuly) nesoucí látky pro hydrataci pylového zrna. Přesné mechanismy vedoucí k autofagii vezikulů nejsou dosud známy. V řepce ARC1 ubikvitinyluje i GLO1 a způsobuje tak jeho degradaci v proteazomu. Tím dojde ke zvýšení koncentrace toxického metylglyoxalu v buňce, jehož pravděpodobnou úlohou je poškození funkce faktorů potřebných pro kompatibilní odpověď. Multivezikulární tělíska (Multivesicular Bodies, MVB), která jsou zapojena do transportu váčků potřebných pro kompatibilní odpověď z buňky, jsou nasměrována do vakuoly, nejspíše procesem autofagie. P – fosfát, MLPK – proteinová kináza M-lokusu. Převzato z publikace E. Jany a kol. The Molecular and Cellular Regulation of Brassicaceae Self-Incompatibility and Self-Pollen Rejection (International Review of Cell and Molecular Biology 2019, 343: 1–35), se svolením vydavatelství Elsevier. Kreslila R. Bošková
-
Model zachycuje hlavní proteiny zodpovědné za pylovou inkompatibilitu u huseníčku (rod Arabidopsis, předchozí obrázek) a řepky (rod Brassica, tento obrázek). Oba druhy sdílejí řadu podobností, ale v některých krocích se odlišují. Společná část zahrnuje navázání determinantu pylové inkompatibility SCR na SRK blizny stejné alely S-lokusu (použité zkratky vysvětleny v textu). Tím je SRK uvedena do chodu a aktivuje ARC1. Aktivovaný protein ARC1 naváže ubikvitin (Ub) na podjednotku exocystu Exo70A1, která je degradována v proteazomu. Tím jsou zablokovány procesy vedoucí k hydrataci kompatibilního pylového zrna a pylové zrno je odmítnuto. V huseníčku bylo navíc popsáno zvýšení koncentrace vápenatých iontů (Ca2+) v důsledku aktivace GLR kanálu. Tím je spuštěna autofagie, která odstraní sekretorické váčky (vezikuly) nesoucí látky pro hydrataci pylového zrna. Přesné mechanismy vedoucí k autofagii vezikulů nejsou dosud známy. V řepce ARC1 ubikvitinyluje i GLO1 a způsobuje tak jeho degradaci v proteazomu. Tím dojde ke zvýšení koncentrace toxického metylglyoxalu v buňce, jehož pravděpodobnou úlohou je poškození funkce faktorů potřebných pro kompatibilní odpověď. Multivezikulární tělíska (Multivesicular Bodies, MVB), která jsou zapojena do transportu váčků potřebných pro kompatibilní odpověď z buňky, jsou nasměrována do vakuoly, nejspíše procesem autofagie. P – fosfát, MLPK – proteinová kináza M-lokusu. Převzato z publikace E. Jany a kol. The Molecular and Cellular Regulation of Brassicaceae Self-Incompatibility and Self-Pollen Rejection (International Review of Cell and Molecular Biology 2019, 343: 1–35), se svolením vydavatelství Elsevier. Kreslila R. Bošková
