První část článku v tomto čísle Živy pojednává o funkčních charakteristikách fotosyntetického aparátu a rozděluje je na „konstrukční“ a „okamžité“. Konstrukční, tedy neměnné v krátkém čase a dané fyzikální a chemickou podstatou asimilace oxidu uhličitého, vypovídají o limitech rychlosti fotosyntézy, obvykle o jejích maximálních hodnotách. Zmíněny jsou tři základní – maximální rychlost transportu elektronů (Jmax), maximální rychlost karboxylace enzymem Rubisco (Vc max) a maximální celková difuzní vodivost listu pro CO2 (gc max). V této části se věnujeme dalším konstrukčním charakteristikám zjistitelným z gazometrie, okamžitým parametrům fotosyntetického aparátu a také tomu, jak některé z nich ovlivňuje forma výživy dusíkem.
Použitá literatura
BLOOM, Arnold J. The increasing importance of distinguishing among plant nitrogen sources. Current opinion in plant biology, 2015, 25: 10-16.
EICHELMANN, Hillar, et al. The rate of nitrite reduction in leaves as indicated by O2 and CO2 exchange during photosynthesis. Journal of Experimental Botany, 2011, 62.6: 2205-2215.
-
Pohled do koruny vzrostlého javoru klenu (Acer pseudoplatanus) naznačuje pestré adaptace fotosyntézy. Slunné listy dosahují vyšší saturační ozářenosti i rychlosti fotosyntézy tím, že jsou silnější a mají celkově vyšší enzymovou aktivitu. Naopak stinné listy jsou tenčí, efektivní ve využití nízké ozářenosti. Volný substrát borky kmene a větví kolonizovaly epifytické mechy a lišejníky, které díky schopnosti tolerovat úplné vyschnutí obnovují fotosyntézu krátce po navlhčení. Jediný strom tak hostí široké spektrum strategií přizpůsobených proměnlivým podmínkám. Foto T. Hájek
-
Znázornění závislosti fotosyntézy na ozářenosti. List slunečnice roční (Helianthus annuus) byl v listové komoře vystaven 8 různým intenzitám světla (hustotám toku fotosynteticky aktivních fotonů I) v atmosféře s dnes obvyklou koncentrací CO2 430 μmol.mol–1 (plné kulaté body a křivka I). Potom se měření se stejným listem opakovalo při koncentraci CO2 2 000 μmol.mol–1 (trojúhelníky a křivka II). Naměřenými body byly proloženy dvojité hyperboly. Přístroj byl nastaven tak, aby udržoval tyto koncentrace stálé uvnitř a na výstupu z komory (označeno cout na obr. 1 v první části článku na str. 152–156). Zcela jiné a zkreslené výsledky by poskytovala nesprávná praxe měření, kdy se udržuje stálá koncentrace 430 μmol.mol–1 na vstupu do komory (cin; měření vyznačená křížky). List byl v tomto případě obklopen atmosférou s podstatně nižší a proměnlivou koncentrací CO2 v důsledku jeho spotřeby listem. Blíže v textu. Orig. J. Šantrůček a T. Kalistová
-
Závislost rychlosti fotosyntézy na teplotě listu. List slunečnice roční byl v listové komoře vystaven 9–11 různým teplotám rostoucím v rozmezí od 14 do 44 °C a po ustálení parametrů výměny plynů (zhruba po 20 min) byla vždy zaznamenána rychlost čisté fotosyntézy Anet. Pokles Anet při vysokých teplotách je dán hlavně fotorespirací, která se zvyšuje rychleji než fixace CO2 karboxylací. V prvním případě byla koncentrace CO2 ve vzduchu obklopujícím list (Ca) 430 μmol.mol–1 (plné body a celistvá křivka), ve druhém opakování byl list vystaven koncentraci 2 000 μmol.mol–1 (trojúhelníky a přerušovaná křivka). Teplota Topt, při které Anet dosahuje maxima, roste se stoupající koncentrací Ca v důsledku snížené fotorespirace. Orig. J. Šantrůček a T. Kalistová
-
Příčný řez listem a dráha, po které se pohybují molekuly CO2 difuzí z vnější atmosféry do chloroplastů. Ca – koncentrace CO2 v atmosféře okolo listu, Ci v mezibuněčných prostorech mezofylu (přesněji v místech výparu vody) a Cc ve stromatu chloroplastů. Dráha je schematicky znázorněna linií se šipkami, v místech nejvýznamnějších difuzních odporů (hraniční vrstva nemíchaného vzduchu, průduchy rs, buněčná stěna rm, obálka chloroplastu) je lomená (cik-cak). Orig. J. Šantrůček a T. Kalistová